摘 要：介绍了禽类蛋壳颜色的种类、色素组成及其合成，它的可遗传性、遗传力大小、遗传模式，控制蛋壳颜色的基因数量及其相互之间的显隐性关系。
关键词：禽类；蛋壳颜色；色素组成；色素合成

The genetic proceedings of avian eggshell color and its gene

YUAN Qing-Yan, LU Li-Zhi
(Institute of Animal Husbandry and Veterinary Science, Zhejiang Academy of Agricultural Science, Hangzhou, 310021, China)

Abstract: This review mainly introduces the category of eggshell color, its pigment composition, its pigment synthesis, its inheritance and heritabilities, its genetic model, the number of gene controlling this trait and the dominant-recessive relationship between genes.
Key words: avian, eggshell color, pigment composition, pigment synthesis

1　　禽类的蛋壳颜色及其色素组成


禽类蛋壳颜色有3种：绿壳、褐壳、白壳。蛋壳颜色的色素组成有3种：原卟啉－IX、胆绿素－IX、胆绿素的锌螯合物(Poole , 1965; Kennedy 和Vevers, 1976; Ito等,1993 )。原卟啉－IX形成黄色、粉红色、淡黄色或褐色，而胆绿素及其锌螯合物将引起蓝色和绿色。这3种色素按不同比例，就可以形成从紫蓝色到橄榄绿的不同颜色。
Poole (1965)研究报道，野生型的鹌鹑蛋壳含有原卟啉及胆绿素两种色素成份，而突变型的白色蛋壳只含有原卟啉一种色素成份。Kennedy 和Vevers（1976）对108种禽类的蛋壳颜色及色素含量进行了研究，结果发现原卟啉、胆绿素及其锌螯合物是主要的色素成份。Ito等（1993）对一种突变型的呈青瓷色的鹌鹑蛋壳进行了色素测定，发现含有原卟啉及胆绿素两种色素成份，但原卟啉的含量比野生型的低许多[1]。Mik?ík等（1996）对禽类的蛋壳色素含量采用高效液相色谱法进行了测定，除了已知的两种色素成份原卟啉、胆绿素外，还发现了另外一种新的色素成份，即原卟啉IX的锌螯合物[2]。

2　　禽类蛋壳色素的合成

Polin（1957）研究发现，在体外，将匀浆的褐壳蛋鸡和白壳蛋鸡的肝组织块及子宫 (即壳腺部) 组织块分别与δ-氨基γ-酮基戊酸（δ-ALA）在41℃进行孵育24小时，可合成卟啉，且子宫合成的量是肝的2倍，而它们的胸肌组织块在体外只能合成痕量的卟啉。子宫组织块在体外主要合成尿卟啉类型，其中，尿卟啉占91.4%，粪卟啉占0.5%，而原卟啉占9.7%。而从完整的子宫及蛋壳中提取的却主要是原卟啉类型，其中，97.1%为原卟啉，2.9%为粪卟啉。同时白色蛋壳的卵卟啉含量比褐壳的少许多，但产这两种颜色蛋的鸡其子宫在体外却合成同样多的卟啉。作者认为，既然禽类红细胞在体内及体外均可以用ALA合成原卟啉，那么，禽类可能是通过红细胞合成蛋壳中的卟啉的。Baird等（1975）研究发现，当蛋壳形成时，壳腺细胞内充满线粒体且其PH值发生变化。同时，含蛋时的峡部和壳腺部的卟啉含量为不含蛋时的3倍。作者认为，当蛋壳形成时，色素最可能的来源是血液，因为血液具有合成卟啉的能力。且此时流经壳腺部的血流量增加，因而血液内的卟啉很容易地通过表面上皮细胞运到蛋壳中。壳腺部PH值在蛋壳形成时的变化是色素沉积过程中的一个重要影响因子。色素在PH值低时就处于溶解状态，而当蛋壳形成结束时，PH值又发生变化。在这个阶段，局部的PH变化将使许多品种蛋壳色素分布的不均匀。
Lucotte等（1975）研究家养的鹌鹑时，发现在体外，用δ-ALA及不含蛋子宫的抽提液可合成卟啉。其中，尿卟啉占62%，粪卟啉占27%，原卟啉占11%。当用含白壳蛋子宫的抽提液和δ-ALA时，可在体外合成相同数量的卟啉，但色素组份的比例不同。作者认为蛋形成周期中，参与色素合成的酶的活性的差异是导致这两种情况下，色素含量存在差异的原因。Zhao等[3]（2006）采用紫外分光光度法及高效液相色谱法测定了绿壳蛋鸡和淡褐壳蛋鸡血液、胆汁、排泄物、壳腺部、蛋壳中的胆绿素含量，结果血液、胆汁、排泄物中的胆绿素含量在这两种鸡中差异不显著，而蛋壳和壳腺部的胆绿素含量却差异极其显著（P<0.01），并认为胆绿素极可能在壳腺部合成，然后沉积在鸡的蛋壳中。

3　蛋壳颜色性状的可遗传性及其遗传力的大小

Yamamoto和Tomita（1992）的研究结果表明蛋壳颜色是可遗传的[4]。他们将用γ标记的来自于褐壳蛋鸡的精子输给产白壳蛋的白来航鸡，同时其中有部分的白来航鸡24小时后又输进去一次没有标记的来自于白来航鸡的精子。结果前者没有受精蛋产生，而后者有，并且3.8%的后代产下了褐壳蛋。这些被传递的颜色基因可以在随后的至少4代中稳定传递，并可以通过选择性交配来达到从一代到另一代的整合。Hocking等（2003）的研究结果也表明蛋壳颜色是可遗传的。他们的研究表明，蛋壳颜色与品种或品系相关，占总表型变异的80%以上。这提示蛋壳颜色不仅是可遗传的，而且遗传力较高[5]。Francesch等[6]（1997）采用约束最大似然法研究三个品种蛋鸡Penedesenca Negra, Prat Lleonada及Empordanesa Roja在39周龄时的蛋数、蛋重及蛋壳颜色的遗传力时，发现蛋壳颜色在这三个品种中的遗传估计值分别为0.49、0.53、0.27。Zhang等（2005）也采用约束最大似然法研究产褐壳蛋的矮脚鸡其蛋的质量性状的遗传力及遗传相关和表型相关时，发现蛋壳颜色的遗传力为0.46，同时蛋壳颜色与外在及内在的蛋的质量性状的相关性比较低，相关系数介于-0.23到0.13之间[7]。

4　决定蛋壳颜色基因的数量多少及其显隐性关系

蛋壳颜色的遗传力虽然较高，但其表现度却很大，如同为褐壳蛋，却表现出从棕色到浅褐色之间的不同颜色。那么蛋壳颜色是由一个基因还是由多个基因控制的呢？Hurst (1905)、Punnett和Bailey (1920)、Benjamin (1920)、Kopec (1926)、Hays (1937)、Hall (1944)、Farnsworth和Nordskog (1955)的研究结果表明蛋壳色素的形成是由许多基因遗传决定的，且每一个基因只起很小的作用。Punnett和Bailey (1920) 揭示了F2代和回交后代蛋壳颜色的分布规律后，进一步发展了上述观点。提出蛋壳的色素合成是由一个主效基因及几个微效基因控制的。Hutt (1949)提出，只要决定蛋壳颜色的许多基因中的一个发生突变，将会引起白壳蛋鸡产有颜色的蛋。Gowe等（1965）对褐壳蛋鸡的研究结果支持上述蛋壳颜色是由多个基因决定的观点。而对于绿壳蛋鸡，却发现蛋壳颜色是由一个基因决定的。如，Punnett等（1933）认为鸡的绿壳性状是由1号染色体上的一个呈显性的绿壳基因（Oocyan, O）作用的结果。赖垣忠和张松踪（1991）分析了蛋用鸭各种交配方式子代壳色的变异状况后，认为鸭蛋壳色是受一对等位基因控制，白色蛋壳对绿色蛋壳而言，白色为隐性，绿色为显性[8]。
Benjamin (1920)认为蛋壳颜色的遗传呈不完全显性。Axelsson (1932)研究发现白壳及深褐壳对淡褐壳呈显性。Blow等（1950）、Farnsworth和Nordskog (1955)、Hunton (1962)在发现母系蛋壳颜色的变异组份比父系的大后，认为决定蛋壳颜色的基因呈显性。Redman和Shoffner (1961)研究了父系及母系蛋壳颜色的协相关性后，也认为决定蛋壳颜色的基因呈显性。Punnett和Bailey（1920）的研究发现，决定蛋壳颜色的基因之间存在上位效应，并认为蛋壳颜色的一个抑制子可能与黑色羽毛相关。Henderson (1957)在研究褐壳蛋系与白壳蛋系杂交后代蛋壳颜色的分布规律时，发现白壳对褐壳呈上位及显性效应。Wei等（1992）用产白壳蛋的白来航鸡与安科纳鸡进行实验研究时，发现了两个主要的常染色体位点控制蛋壳颜色。其中一个基因呈不完全显性，控制色素沉积的量。另一个基因当其隐性纯合时就能完全抑制色素沉积[9]。Ito等（1993）在日本鹌鹑中发现了一个突变的决定蛋壳呈青瓷色的基因（ce），它呈常染色体隐性遗传，对另一个突变的决定白壳的基因（we）呈下位遗传。

5　蛋壳颜色的遗传模式

Kopec (1926)和Hall（1944）认为蛋壳颜色是性连锁遗传的。他们研究发现，正反交时，蛋壳颜色存在差异，父系的影响比母系的大。Shoffner (1961)的研究结果与他们的一致。Axelsson（1932）认为有许多性连锁的基因控制蛋壳颜色。Henderson (1957)及Polkinghorne (1983)的正反交试验却不能证实性连锁的存在。Lucotte (1975)研究发现，家养鹌鹑的蛋壳颜色是以多基因形式遗传的，并且为雌性性连锁遗传。而Ito等（1993）对日本鹌鹑的研究表明，绿壳基因呈常染色体遗传。Punnett等（1933）及赖垣忠和张松踪（1991）的研究表明，鸡及鸭的绿壳基因也呈常染色体遗传。

6　蛋壳颜色基因的定位

Bartlett等（1996）将鸡的绿壳基因（O）定位在1号染色体短臂上，它与内源病毒因子（ev1）及豆冠位点（P）连锁。它们在染色体上的排列顺序为P－ev1－O。它们之间的遗传距离分别为4.1cM（P与O之间）、1.8cM（ev1与O之间）[10]。Bitgood等（2000）的试验进一步验证了Bartlett等的结论。他们的试验表明，鸡的绿壳基因（O）、豆冠位点（P）及迟发性换羽位点（T）连锁，并分布在1号染色体短臂上[11]。Sasaki等（2004）通过将产白壳的来航蛋鸡与产褐壳的洛岛红蛋鸡杂交来研究影响体重、蛋品质及产蛋量的QTL遗传图谱时，发现了两个影响蛋壳颜色的QTL，其中一个QTL位于11号染色体的微卫星标记LEI0072与LEI0214之间，占表型变异的19%。另一个QTL位于6号染色体的微卫星标记LEI0192附近，占表型变异的6%。其中，蛋壳中的色素测定是采用L*a*b*系统[12]。杨宁等（2003）筛选出两个与鸡的绿壳性状相关的微卫星标记。其中一个微卫星位点的BB型与另一个微卫星位点的CC型可以作为对纯合显性绿壳基因进行标记辅助选择的组合基因型[13]。

7　展 望

关于禽类蛋壳颜色基因，目前也只有鸡的绿壳基因被初步定位，至于其基因序列尚未见有关报道，这将使进一步研究其控制蛋壳颜色的遗传机理变得困难重重。从以上文献可知，合成蛋壳色素的部位极可能在壳腺部，在此情况下，可从胆色素合成的关键酶入手来寻找决定蛋壳颜色的基因。若找到基因，可从结构和功能上进一步揭示蛋壳颜色基因控制色素沉积的机理，并以标记辅助选择的形式运用到常规的品种选育种中。
Hudon（1994）认为满意的颜色可以通过改变控制颜色的等位基因来实现。同时克隆控制色素沉积的基因可以破解动物色素沉积的奥秘，并通过对其进行修饰来达到满足特殊的色素需要[14]。这将是我们的最终目标。